Adaptación a la oscuridad de especies troglobias

Traducción Libre de : Encyclopedia of Caves / Žiga Fišer /https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780128141243000017

La luz solar es la impulsora de la vida desde los comienzos y fue esencial con primeros organismos. Los troglobios, viviendo en plena oscuridad, constituyen una de las grandes hazañas de adaptación extrema que puede logra un organismo. Estos animales no solo se adaptan a la falta de luz visible, también también existen otros factores de troglomórfia que tienen que ver con la luz ultravioleta, también ausente en las cavidades.

La luz sirve a los animales de superficie de dos formas elementales como fuente de energía y como medio de información visual, así las especies subterráneas lograron hacer frente a estaos dos desafíos fundamentales: Reducción extrema de aporte energético y la perdida de información visual. Estos dos desafíos básicos se compensan con cambios derivados de la falta de luz . Las perdidas que sufren los troglobios por la falta de luz las podríamos enumerar de la siguiente manera:

1- La perdida de alimentos que dependen de la visión para ser cazados

2- la perdida de medios visuales para encontrar pareja y reproducirse.

3- perdida de las rutinas de cortejo.

4- falta de pistas circadianas 1aproximadamente de 24 horas. y circadiano 2Variación periódica de un parámetro biológico cuyo ciclo completo es un año para coordinar y sincronizar la fertilidad y el apareamiento.

A todo esto tenemos que sumar otras adaptaciones para hacer frente a la escasez de alimentos y a una Humedad alta constante.

Dada la larga lista de desafíos adaptativos para vivir en plena oscuridad, deben de existir motivos significativos para que los animales se adentren en este mundo y se adapten a el. Una transición exitosa de espacios iluminados por la luz del sol a espacios subterráneos puede ser impulsada por uno o mas motivos:

1- Protección contra depredadores

2- protección contra parásitos

3- protección contra temperaturas extremas

4- protección contra la luz ultravioleta

5 – protección contra cambios adversos a nivel mundial.

Entre estos, EL CAMBIO CLIMATICO EXTREMO, se considera de importancia primordial en el origen de las especies subterráneas.

Adaptaciones directas e indirectas a la oscuridad de las cuevas

La diversidad de cambios troglomorfologicos pueden clasificarse de directas o indirectas. La primera categoría se refiere a los cambios estructurales y de comportamiento que están directamente relacionados con la luz.

1- regresión o perdida de la vista que culmina en Anoftalmia

2- Regresión o perdida de pigmentación corporal que culmina con el albinismo.

3- Regresión o perdida de los ritmos de actividad circadianos y circanianos.

4 Regresión o perdida de la tolerancia a la luz ultravioleta.

La segunda categoría se refiere a las adaptaciones indirectas a la falta de luz y podrían dividirse en dos subcategorías. Una abarca el cambio en la morfología y el comportamiento para compensar la falta de luz como fuente de información e implica la expansión de los sentidos no visuales como los receptores del gusto y del tacto.

  • cambios en los rasgos Morfológicos

1 – Alargamiento de apéndices sensoriales

2 – Alargamiento de receptores táctiles

3 – Incremento de receptores olfativos

4 – Alargamiento de Extremidades

5 – alargamiento del cuerpo.

  • Cambios en el comportamiento

1 – Cambio de las rutinas en la detección de presas o partículas de comida

La segunda subclase se ajusta a la escasez de alimentos como aporte energético, esto incluye modificaciones de comportamiento, fisiología, metabolismo y reproducción, Esta subclase define en sentido más amplio el Troglomorfismo en comparación con el enfoque inicial en los cambios morfológicos.

  • Cambios en el ciclo vital

+ Aumento de la vida util

+ Extensión de la vida reproductiva

+ Mayor volumen de huevos

+ Tasa de reproducción de huevos reducida

+ Acortamiento del estado embrionario

  • Cambios en el comportamiento

+ Cambios de sueño frente a patrones de actividad-duración

+ Cambio en el comportamiento de cortejo

  • Cambios fisiológicos

+ Reducción de la tasa metabólica

Cambios Troglomorficos constructivos Vs Regresivos

La ganancia de rasgos troglomorfologicos reflejan una adaptación excelente al medio subterráneo, como puede ser el aumento de las extremidades locomotoras, mientras rasgos adaptativos regresivos también puede ser asociados a efectos positivos para la aptitud física, como la reducción del gasto energético o la reducción de riesgo de lesiones o roturas. Con frecuencia los cambios de rasgos estructurales y regresivos suelen estar interrelacionados debido a su naturaleza compensatoria, como la perdida de visión y el aumento de los sentidos no visuales.

Especies modelo troglomórficas

Astyamax mexicanus

Existen algunas especies que resultan muy interesantes para el estudio de los cambios troglomorficos , tanto en el laboratorio como en el campo. Por ejemplo uno de los estudios mas detallados sobre adaptación al medio subterráneo es sobre Astyamax mexicanus. Esta especie esta presente tanto en la superficie como en el interior de cuevas. Existen unas 2 poblaciones en cuevas que ofrecen la incomparable posibilidad de explorar la variabilidad de los rasgos troglomórficos.

Astyamax es una especie modelo clásica desarrollada más recientemente, también podríamos incluir adicionalmente otras especies de peces cavernicolas como Phratictys Andruzzi y Molly Poecilia mexicana ,algunos invertebrados como los crustáceos Gammarus minus y Asellus acuaticus. Las referencias obtenidas de estas especies y sus familias epigeas permiten investigar con más profundidad las adaptaciones de estos al mundo subterraneo.

Perdida ocular Troglomórfica

La perdida de los ojos es uno de los primeros pasos para una evolución regresiva, ya que son prescindibles en la total oscuridad del mundo subterráneo. Basándose en varios estudios moleculares y de desarrollo ha dado como resultado que la perdida ocular Troglomórfica sea la combinación de una selección positiva y otra de Ahorro de energía. En Astyanax, por ejemplo, existe la evidencia que la perdida de los ojos, no solo se debe a su prescinbilidad sino también al beneficio cuantificable de reducir gasto energético.

Preservación de la sensibilidad a la luz extrarretiniana en Troglobios

Aunque la dramática perdida de los ojos se destaca como uno de los componentes de los troglobios, muchas especies tienen una sensibilidad a la luz preservada, debido a la conservación de los órganos y células sensibles a la luz fuera de la visión. por ejemplo las larvas de Astyamax reaccionan a la luz nadando verticalmente hacia arriba por el uso de un órgano pineal sensible a la luz que esta en el cerebro.

Se ha descubierto también que una especie de peces troglobios somalíes, igualmente anoftalmicos evitan la luz, la causa es la conservación de genes opsina en el cerebro, sorprendentemente estos peces también tienen dos genes opsinas pseudogenizados que inhabilita el reloj inducido por la luz.

Perdida de pigmentación

En el pez de las cavernas la pigmentación corporal se basa en la producción de melanina con sus células especializadas las Melanóforos. Tres vías conducen a la despigmentación del pez, Tanto individualmente como en combinación, Reducción de Melanóforos, cambio de estructura de la melanina y la degradación vía sintética de la melanina.

Para complicar un poco más la cosa, las variantes genéticas que promueven la regresión ocular en la poblaciones de Astyamax son pleitropicas 3 Múltiples efectos fenotípicos o caracteres distintos causados por la acción de un solo gen o par de genes y estas aumentan la pigmentación natural, lo que lleva a una “hiperpigmentación” excepcional en estos peces cavernícolas. Se especula que esta ” Hiperpigmentación ” temprana en los peces troglobios la reducción de los ojos se convirtió en el objetivo de la selección activa impulsada por la conservación de la energía.

Ritmos biológicos en los troglobios

Las especies de superficie experimentan una oscuridad transitoria, la noche, y los mecanismos moleculares alinean los ritmos de comportamiento y fisiología en ciclos de diferente duración circadianos o cicarnianos. diarios y anuales. Los animales de las profundidades conservan la maquinaria molecular expresada por una red de genes del reloj biológico que es el corazón de la regulación del reloj diurno, Sin embargo, este reloj biológico también se puede configurar mediante otros cambios ambientales repetitivos, como la temperatura o la disponibilidad de alimentos.

Los ritmos conductuales se dirigen a través de células marcapasos especificas en el sistema nervioso central que constituye el reloj principal, mientras que los ritmos biológicos pueden ser establecidos de forma autónoma por lo que se conoce como reloj periférico

[ CONTINUARA ]

Iñaki Alonso

Iñaki Alonso Administrador / Espeleologia

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