Adaptación biológica al medio Subterráneo / Cambios de Comportamiento.

De todos los rasgos fenotí­picos, ( rasgos observables de un individuo, tales como la altura, el color de ojos, y el grupo sanguíneo ), el cambio del Comportamiento de una especie epigea desempeña el primer paso que tiene que dar un grupo de individuos para sobrevivir durante la colonización del ambiente subterráneo, (hipogeo).
Los Cambios de comportamiento son una respuesta al cambio ambiental, por lo tanto, son cruciales para comprender el fenómeno de la adaptación al Ambiente Hipogeo. En el siguiente Articulo para entender la actual conducta de estas adaptaciones en las cuevas, la mayoría de los ejemplos presentados provienen de estudios de peces, el taxón en los que se han realizado la mayoría de los experimentos conductuales.

Numerosos animales colonizan el medio ambiente hipogeos desarrollando completamente nuevos comportamientos como la ecolocalización (p. ej., murciélagos y el pájaro nocturno Steatornis caripensis ), bioluminiscencia (p. ej., la luciérnaga neozelandesa, en realidad una larva de mosca Arachnocampa luminosa), o hibernación (p.ej. una carpa de China, Varicorhinus
Scaphestes macrolepis
). Sin embargo, estos tipos de modificaciones de comportamiento son la
excepción, no la regla. La mayoría se pueden agrupar en una de las siguientes categorías:
alimentación, reproducción, comportamiento social ( incluida la agregación, respuestas de alarma y comportamiento antagónico), fotorespuestas y ritmos circadianos.

Alimentación

Muchos animales en las cuevas tienen los sistemas sensoriales ampliados lo que les permiten sentir la presencia de los alimentos mucho mejor. Para mejorar su capacidad de encontrar alimentos, muchos animales subterráneos se mueven continuamente en su entorno; por ejemplo la forma troglomórfica del pez Astyanax fasciatus nadan continuamente.
En estudios de laboratorio , estos peces también disminuyen el Ángulo de su cuerpo en relación con el fondo del acuario con el fin de aumentar el Área de contacto entre los alimentos y la parte inferior y en Áreas de su piel donde hay un mayor número de quimiorreceptores (Schemmel, 1980). Se han reportado adaptaciones similares Trogloglanis pattersoni, el pez de cueva somalí­ Phreatichthys andruzzii, y el bagre Trichomycterus itacarambiensis.

La coprofagia (alimentación a base excrementos) no es infrecuente en cuevas, y algunos animales eligen específicamente tales ambientes. Por ejemplo, las larvas de la polilla Aglossa ping y la La Aglossa pinguinalis se encuentran en el interior de cuevas en densidades 700 veces mayor que en la superficie. Esto se debe aparentemente al hecho de que en este tipo de alimentación no pueden competir con otros especialistas en coprofagia en el ambiente epigeo, debido a la falta de cuidado parental y crecimiento lento de esta especie. (Piñero & López, 1998).

Comportamiento Reproductivo

Se ha informado del uso de sustancias químicas para atraer parejas en varios organismos de las cuevas, desde los grillos asta los peces. Este comportamiento aún no se ha estudiado a fondo en el medio natural . El Comportamiento agresivo asociado con la reproducción se ha observado que tiende a disminuir, probablemente debido a la falta de información visual (Parzefall, 2000) .

Agrupación y Colonias

En general, todos los animales hipogeos muestran una tendencia a reducir las formas organizadas, desde insectos (Christiansen, 1970) a peces (Romero, 2001). Romero (1984,1985a), por ejemplo, observó que los individuos de A. fasciatus morfológicamente idénticos a las poblaciones epigeas de la misma especie entraron activamente en una cueva en Costa Rica por la alimentación y para escapar de los depredadores (el murciélago pescador Noctilio leporinus). Sin embargo, A diferencia del epigea típico A. fasciatus, la población cavernicola no formó colonias ni grupos.

A. fasciatus

Respuestas a las sustancias de alarma

Muchos peces contienen una “sustancia de alarma” en su piel que se libera en el
agua cuando la piel está dañada, por ejemplo por una mordedura . Se cree que esta sustancia
es percibida por los miembros de la misma especie del individuo que ha sido
atacado, y así utilizan la información para escapar o buscar refugio. Aunque
sustancia es producida por muchos peces hipogeos, la respuesta a su liberación esta muy reducida o perdida. (Fricke, 1988).

Respuestas a la Luz

Muchos animales hipogeos ciegos y despigmentados muestran respuestas conductuales a la luz.
Las fotorespuestas están mediadas por el órgano pineal y, hasta cierto punto, por
órganos extrapineales (Langecker, 1992 ). Estos animales Tienen la tendencia a permanecer en el lado oscuro de un acuario bajo condiciones experimentales , scotophilia, y se han notificado para muchas especies de peces hipogeos (Romero, 2001). El comportamiento de alejarse de la luz suele ser más común entre los invasores recientes de ambientes hipogeos que entre los más especies mas troglomorficas (Green & Romero, 1997). También, el grado de scotophilia (en el que los peces se aleja de la luz) aumenta con el desarrollo, como lo hace para las formas epigeas
(Romero, 1985b). Aunque autores anteriores escribieron mucho de este comportamiento como una indicación de que estas especies mantienen esta respuestas para permanecer en las cuevas, Pero toda la evidencia disponible sugiere que tal comportamiento es una reliquia heredada de sus antepasados epigeos (Romero, 1985b).

Ritmos circadianos

Los ritmos circadianos son cambios físicos, mentales y conductuales que siguen un ciclo de 24 horas. Estos procesos naturales responden, principalmente, a la luz y la oscuridad, y afectan a la mayoría de seres vivos, incluidos los animales, las plantas y los microbios. La cronobiología es el estudio de los ritmos circadianos. Un ejemplo de ritmo circadiano relacionado con la luz es dormir en la noche y estar despierto en el día. La imagen a continuación muestra el ciclo de ritmo circadiano de un adolescente típico.

Muchos animales de las cuevas muestran una reducción o pérdida total en su capacidad de generar estos ritmos ,incluso expuestos a la luz en condiciones experimentales (Lamprecht & Weber, 1992). Al igual que con las fotorespuestas mencionadas anteriormente, los ciclos circadianos son más reducidos o totalmente ausentes en las especies más troglomórficas.

Comportamiento Acústico

Oliarus polyphemus

Hoch (2000) encontró que el saltamontes de cueva, Oliarus polyphemus, utiliza
sistemas de comunicación similares a los de su antepasado epigeano, mediante la comunicación
vibraciones, y el ambiente de la cueva parece ser especialmente adecuado para transmisiones de sonido de baja frecuencia. No se ha podido demostrar Ninguna comunicación acústica en peces hipogeos, a pesar de la ventaja evidente de tal comportamiento.
Se necesita más investigación en este Ámbito.

En resumen

En resumen, con la excepción de algunos tipos de comportamiento muy especializados, la mayoría animales de las cuevas tienden a reducir o eliminar muchas de las respuestas típicas de sus antepasados epigeos.

Iñaki Alonso

Iñaki Alonso Administrador / Espeleologia

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