LA COLONIZACIÓN DE LAS CAVERNAS POR LOS OBISIUM Y LA INFLUENCIA DEL MEDIO CAVERNÍCOLA -2º parte

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Independientemente de las particularidades morfológicas, los Obisium del subgénero Blothrus ofrecen gran interés por su régimen especial de vida en el fondo de extensas cavernas donde reina la obscuridad más completa, y en las cuales la alimentación no parece a primera vista muy abundante

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Phylum Arthropoda / Subphylum Chelicerata / Classis Arachnida / Ordo Pseudoscorpiones / Subordo Iocheirata / Superfamilia Neobisioidea / Familia Neobisiidae / Genus Neobisium / Subgenus Neobisium (Blothrus)


Los Obisium españoles del subgénero Blothrus (Pseudosc. Obisidae)
CON DESCRIPCIÓN DE NUEVA

Josü F. NONÍDEZ

Independientemente de las particularidades morfológicas, los Obisium del subgénero Blothrus ofrecen gran interés por su régimen especial de vida en el fondo de extensas cavernas donde reina la obscuridad más completa, y en las cuales la alimentación no parece a primera vista muy abundante. La penetración de los Obisium epigeos en las
cavernas y las modificaciones que su estructura experimenta en un medio bien diferente del exterior, constituye, sin duda alguna, un notable ejemplo de adaptación, que merece ser considerado con algún detalle.
Lejos de nuestro ánimo el hacer un estudio detenido de tan interesante cuestión, creemos, sin embargo, que con los datos que en la actualidad poseemos se pueden formular algunas leyes generales y deducir de ellas consecuencias de interés teórico. De un modo general puede decirse que los problemas que plantea el estudio de los Mothrus
pueden distribuirse bajo los siguientes epígrafes:

I. Causas de la colonización de las cavernas por los Obisium.

2. Influencia del medio cavernícola sobre la morfología de los Obisium.

3. Origen múltiple de las especies cavernícolas.

4. Posible utilidad de las modificaciones inducidas por el medio cavernícola.


Causas de la colonización de las cavernas por los Obisium.

Obedece la penetración de las especies de Obisium en las cavernas a un fenómeno accidental o es el resultado de una emigración en busca de condiciones ambientes más favorables? Difícil es contestar a esta pregunta de un modo categórico, toda vez que la biología de las especies es muy poco conocida, ignorándose su régimen alimenticio y las condiciones más favorables para el desarrollo de su vida. Sin estos datos es indudable que resulta aventurado afirmar que los Obisium han colonizado las cavernas impulsados por la necesidad de encontrar alimentación abundante, y del mismo modo no puede asegurarse que su penetración sea debida a un accidente fortuito. Nos limitaremos, por consiguiente, a exponer algunas consideraciones que, aunque a primera vista podrán parecer de orden puramente especulativo, están basadas en observaciones, las cuales indican que aun en la actualidad existen diversas especies epigeas que muestran, al parecer, predilección por las cavernas, llegando a penetrar en la ‘profundidad de
éstas.

La presencia de especies epigeas en las cavernas ha sido comprobada diversas veces. Lindahl ha mencionado el Obisium euchirus E. Sim. de la cueva de Santa Inés, en San Antonio (Ibiza), cuya especie ha sido también hallada, accidentalmente cavernícola, en la cueva del Drach, en Manacor (Baleares). Obisium sylvaticum C. L. Koch
ha sido también recogido en la primera de las cuevas mencionadas. En la colección del Museo se conserva un ejemplar de Obisium cavernarum L. Koch, capturado por C. Bolívar en lo más profundo de la cueva de Altamira (Santander) y algunos otros ejemplares de especies epigeas aún no determinadas capturados en cavernas.
En vista de estos hechos, cabe suponer que la emigración de los Obisium hacia las cavernas haya también tenido lugar en otras épocas. La tendencia de las especies a buscar sitios obscuros y húmedos o tal vez, las lluvias persistentes de las regiones del Norte de la Península, pueden haber sido los factores más importantes en esta emigración.
No es de suponer que la emigración hacia las regiones más profundas de las cuevas se haya llevado a cabo sin la existencia de otros factores. Especies que habitaban en el umbral de una cueva pueden haber penetrado más y más al comenzar los fríos del invierno, atraídas por la temperatura más cálida y uniforme del medio cavernícola, que les permitiría una vida activa continua, no interrumpida por la hibernación. Es también verosímil que la abundancia de materiales nutritivos, tales como los hongos microscópicos, musgos y líquenes, hayan contribuido poderosamente a atraer a los Obisium.

Si una especie determinada ha encontrado en una cueva un ambiente favorable para su vida y reproducción, no existe razón alguna en contra de su persistencia. Pero el medio cavernícola, a la larga, durante períodos que tal vez excedan a varios miles de años, no ha dejado de ejercer su influencia, provocando los cambios que hemos de exponer a continuación.

2. Influencia del medio cavernícola sobre la morfología de los Obisium.

De lo expuesto anteriormente, se deduce que las diferencias que separan a los Blothrus de las especies epigeas son esencialmente cuantitativas. La ausencia completa de ojos o su existencia, bajo forma de manchas oculares más o menos manifiestas, y el alargamiento variable de los pedipalpos y patas, constituyen las características más
salientes del subgénero que nos ocupa. Los quelíceros, el cefalotórax y el abdomen no parecen haber experimentado profundas modificaciones, y lo mismo puede decirse de los artejos basales de las patas (coxa y trocánter), los cuales no difieren sensiblemente de las estructuras correspondientes de los Obisium epigeos.
La desaparición total de los ojos o su regresión considerable han sido atribuidos a la supresión de su función, a consecuencia de la obscuridad. Fenómenos semejantes se observan en especies cavernícolas pertenecientes a otros tipos del reino animal. Si esto fuese cierto, las formas más especializadas de los Blothrus, esto es, las especies
que exhiben mayor alargamiento de los pedipalpos y patas y que residen habitualmente en las partes más profundas de las cuevas, deberían ser completamente ciegas. Tal cosa no sucede, sin embargo; así, por ejemplo, dos especies, al parecer muy antiguas, como sucede con O. breuili y O. jeanneli, presentan vestigios de ojos, mientras que
en otra especie relativamente moderna (O. robustus nov. sp.), encontrada en cavernas no muy profundas, tales estructuras faltan por completo.
Seria necesario, sin embargo, demostrar que las manchas oculares representan en realidad un ojo en vías de regresión y que no obedecen a la falta local de pigmento. Sin previo estudio histológico, esta importante cuestión no podrá nunca resolverse. El estudio de los ejemplares bajo grandes aumentos del binocular nada nos dice, en efecto:
Si el ojo de los pseudoscorpiones fuese una estructura tan compleja como el ojo de los insectos, la falta de facetas oculares en las especies cavernícolas podría considerarse como muestra inequívoca de regresión.
Pero en todos los arácnidos el ojo presenta un cristalino o lente uniforme, producido por el engrosamiento local de la cutícula, la cual a este nivel está desprovista de pigmento, puesto que las células hipodérmicas que producen la estructura mencionada no poseen, por lo menos en los pseudoscorpiones, la capacidad para producir esta sustancia.
Resulta, pues, que las manchas oculares pueden ser debidas a la ausencia local de pigmento, sin que exista el engrosamiento antes mencionado.
Respecto a las restantes estructuras del ojo (retina, conexiones nerviosas con el ganglio cefálico) nada se sabe. En la mayor parte de los vertebrados cavernícolas o hipogeos con ojos rudimentarios existe una retina cuyo grado de complejidad y diferenciación funcional es por demás sorprendente. Mas en estos animales es conveniente recordar que la retina procede de una evaginación de la vesícula cerebral anterior del embrión, cuya evaginación se produce en fases muy tempranas del desarrollo embrionario. La evaginación retiniana, en vez de proseguir su diferenciación y efectuar conexiones con el cerebro, permanece en un estado más rudimentario, y el cristalino y otras estructuras del ojo pueden no llegar a desarrollarse. No sería sorprendente hallar una retina más o menos perfecta en los Obisium cavernícolas si, a semejanza de lo que ocurre en los vertebrados, esta estructura se constituye en fases embrionarias muy tempranas; de otro modo la presencia de células oculares especializadas no parece probable.
De estos hechos se deduce que la presencia o ausencia de manchas oculares en los Blothrus no debe considerarse nunca como un criterio seguro de la antigüedad de la especie en la caverna, ni tampoco como un carácter que la excluya de este subgénero, toda vez que existen otras particularidades que no se observan nunca en las especies
epigeas de Obisium.
Según hemos manifestado en otro lugar, el medio cavernícola provoca, al parecer, el alargamiento considerable de los pedipalpos y patas. Por lo menos puede asegurarse que los órganos mencionados no presentan gran longitud en los otros Obisium que viven al descubierto. De aquí que la particularidad mencionada se atribuya exclusivamente
a la acción del medio. La temperatura elevada y uniforme de las cavernas, el ambiente húmedo y tal vez la obscuridad deben considerarse como los factores de mayor importancia en el predominio del crecimiento lineal de los apéndices. Fácilmente se comprende que este alargamiento se ha verificado en todo caso a expensas de su anchura, pues de otro modo, si el aumento de crecimiento se hubiese llevado a cabo en todas direcciones, la especie habría terminado por adquirir mayor tamaño sin experimentar cambio alguno en las proporciones relativas de sus órganos externos. Y como ya hemos señalado, el crecimiento lineal de las extremidades a expensas de su anchura ha tendido necesariamente a introducir una marcada uniformidad en la forma de los pedipalpos, haciendo muy difícil la determinación de las
especies cuando sólo se tiene en cuenta la morfología de estos órganos.
Es indudable, sin embargo, que las proporciones de los diversos artejos se han conservado en todo caso, como lo indica el hecho de existir especies en las cuales la tibia y el fémur son próximamente de la misma longitud, o la primera más corta que el fémur, etc., observándose también variaciones semejantes en lo referente a las longitudes
relativas de la mano y dedos.
La capacidad de crecimiento lineal de los artejos parece estar condicionada factores hereditarios, sin que sea posible variación alguna en uno de ellos a expensas de los restantes. Por esta causa no existen especies con un artejo sumamente largo, mientras que los otros hayan conservado próximamente su longitud primitiva. Tampoco existen
Blothrus con palpos cortos y gruesos, bien sea total o parcialmente, pues la acción del medio parece manifestarse de un modo uniforme y constante en todos los artejos
.
Del estudio de individuos jóvenes creemos que se puede deducir de un modo general un hecho importante en relación con el aumento del crecimiento lineal de los apéndices. En estos individuos los palpos son relativamente más gruesos que en los adultos, un hecho que nos inclina a pensar que el alargamiento de los artejos debe tener lugar
después de haber nacido el individuo y que con toda probabilidad el crecimiento lineal alcanza su máximo a raíz de las mudas; la blandura de los tegumentos facilitaría dicho crecimiento, el cual cesaría cuando la quitinización resta elasticidad a la cutícula segregada por la hipodermis.


Estos hechos parecen indicar que la variación inducida por el medio cavernícola es somática más bien que germinal; esto es, que se asemeja a la que presentan las plantas que crecen en medios húmedos en las cuales el desarrollo vegetativo supera al de los individuos de la misma especie que viven en lugares más secos. De haber sido influidas
las células sexuales, un Blothrus muy joven debiera ser una reproducción exacta del adulto, existiendo tan sólo diferencias de tamaño. Conviene recordar, sin embargo, que los rasgos heredables no se manifiestan
en algunos casos hasta que el individuo alcanza la madurez sexual, distinguiéndose por esta causa un tipo juvenil y otro adulto. Sin experimentos previos no es posible decidir si el alargamiento de los apéndices de los Blothrus está regulado o es independiente de factores hereditarios contenidos en las células sexuales. La cría de individuos
muy jóvenes en un medio esencialmente distinto del cavernícola, suministraría, si tuviese éxito, la solución del problema.

3.Origen múltiple de las especies cavernícolas.

Las diferencias que se observan en los quelíceros y la coxa 1 de las diversas especies son muy significativas si se tiene en cuenta que estos órganos no difieren esencialmente de las estructuras correspondientes de las especies epigeas de Obisium. Conforme ya hemos indicado, esta semejanza obedece probablemente al hecho de ser órganos que no son susceptibles de modificaciones estructurales producidas por el medio cavernícola. Si la colonización de las cavernas hubiese tenido lugar mediante la penetración de una misma especie en una época determinada, parece lógico Pensar que la acción uniforme del medio no habría cambiado sensiblemente y en direcciones divergentes, un mismo órgano en los individuos de una misma especie que habitan en
diferentes cuevas.
De estas consideraciones y de algunas más que haríamos si no temiéramos extendernos demasiado, se deduce que los Blothrus conocidos actualmente reconocen un origen múltiple, proviniendo de especies diferentes que han colonizado las cavernas en diversas épocas.

Las especies de penetración más reciente conservan aún rasgos morfológicos de sus predecesores epigeos, mientras que las más antiguas se diferencian considerablemente de aquéllos. Es muy posible que las especies
esencialmente cavernícolas, tales como por ejemplo O. breuili y O. jeanneli, colonizasen las cavernas en que viven en época tan remota como el período glacial, impulsadas tal vez por el frío excesivo de aquella etapa geológica
. Apenas puede concebirse mayor grado de alargamiento en los pedipalpos y patas. A pesar de su notable semejanza,
las diferencias de detalle que las separan no pueden ser más marcadas, como demuestra la comparación de sus quelíceros y coxa I . Otras especies (O. robustus, O. navaricus) son indudablemente más
modernas, a juzgar por la forma de los pedipalpos y patas, existiendo también formas que pudiéramos llamar de transición y que representan estados diversos de adaptación a la vida hipogea. Un hecho que merece consignarse es el referente a la distribución de las especies en las cavernas. Hasta el presente puede asegurarse que cada una de éstas posee su especie peculiar y que la presencia de un Blothrus determinado parece excluir la de otras formas del subgénero.
Los numerosos ejemplares de las cuevas de Martinchurito pertenecen sin duda alguna al O. breuili; los de la cueva de Akelar al O. nonidezi, y los recogidos con cuatro años de diferencia en la de Mendicute a O. vasconicus. Esta exclusión no se debe, según creemos, a una competencia establecida entre la especie residente y cualquier otra especie colonizadora, sino al hecho de que la primera cololinación comenzó de un modo accidental a consecuencia de la entrada de un corto número de individuos (tal vez una sola hembra) en la caverna. Al cabo de varias generaciones en un medio favorable, los individuos nacidos en pleno ambiente cavernícola han permanecido en la cueva sin procurar salir de ella, extendiéndose tal vez a cuevas próximas a lo largo de comunicaciones subterráneas o de grietas y resquebrajaduras.
Pero si tales comunicaciones no existen, puede darse el caso de que dos cuevas próximas posean especies diferentes. Tal sucede, en efecto, con las cuevas de Mendicute, poblada por O. vasconicus, y Chorrote, habitada por O. hypog, -eus, dos especies próximas. Si la colonización de las cavernas es accidental, puede muy bien suceder que la entrada involuntaria de un Obisiunz en una cueva no vuelva a repetirse en el transcurso de los tiempos. Y decimos involuntaria
porque pese a la frecuencia con que se encuentran estos pseudoscorpiones en las cuevas, no existe dato alguno que permita suponer que la vida cavernícola represente para ellos una marcada ventaja y que acudan a las cavernas atraídos por condiciones más favorables. La permanencia de una especie en una caverna depende primariamente
de las condiciones favorables del medio; si éste no representa o no se aproxima en cierto modo al medio natural, la especie terminará por desaparecer
. La mejor prueba de este aserto se encuentra en la ausencia absoluta de Chelzfer cavernícolas, esto es, de especies de este género que presenten modificaciones estructurales que puedan atribuirse
a la acción continuada del medio hipogeo. Varias especies de Chelifer han sido halladas accidentalmente cavernícolas, pero ninguna de ellas difiere mucho de las especies epigeas, y su determinación no ofrece grandes dificultades. Además, puesto que existen especies de Chelifer desprovistas de ojos, parece natural que la obscuridad de las
cuevas no constituya un obstáculo en la colonización de éstas. Hasta el presente no se ha descubierto ningún Chelifer que presente un alargamiento considerable de los pedipalpos y patas, hecho que creemos debe atribuirse a la falta de condiciones favorables para la vida de la especie, la cual abandona la caverna al cabo de algún tiempo o sucumbe al no poder emanciparse del medio adverso.

4. Posible utilidad de las modificaciones inducidas por el medio cavernícola.

La manifiesta tendencia hacia la desaparición de los ojos y el alargamiento concurrente de los pedipalpos y apéndices, podrían interpretarse como dos fenómenos complementarios. Empleando un lenguaje teleológico, podría explicarse este alargamiento como una compensación. Perdida la vista totalmente, o no necesitando la especie de ella al habitar en la más completa obscuridad, el crecimiento lineal de los apéndices terminaría por aumentar el campo de acción del individuo, el cual podría ejercer su sensibilidad táctil en un área más dilatada, apoderándose de este modo de los seres que le sirven de alimento.

Esta sencilla interpretación no puede, sin embargo, aceptarse. Al lado de los Blothrus existen otros pseudoscorpiones, tales como los Chelifer anoftalmos, en los cuales la supresión total de los ojos no ha inducido modificaciones paralelas de los pedipalpos y patas. Y hay cale admitir que si la función visual falta por completo, la necesidad de un aumento del campo de acción del individuo es tan apremiante como en los Obisium.
Parece más lógico pensar que, el predominio del crecimiento lineal de los apéndices es un fenómeno por completo independiente de las necesidades vitales. Las condiciones particulares del medio cavernícola pueden influir sobre la división celular de tal modo, que aumenten las células hipodérmicas, y al mismo tiempo provocar un aumento en la
longitud de las fibras musculares que mueven los diversos artejos de los pedipalpos y patas. Que tales modificaciones puedan resultar secundariamente de utilidad para la especie, es otra cuestión. Sin embargo, merece consignarse que se desconoce completamente cual sea el sentido o sentidos que el animal ejercita más para procurarse el alimento.
Por detalles de la captura de los Blothrus que nos han sido comunicados por el profesor C. Bolívar sabemos que a veces se encuentra individuos en el acto de ingerir una mosca fuertemente sujeta Mediante los pedipalpos. Faltando los órganos visuales o no funcionando a consecuencia de la obscuridad, hay que aceptar que el tacto o el olfato
son los sentidos más importantes de los Blothrus. La presencia de largos pelos, común a todos los Obisium, podría interpretarse como una prueba de la exquisita sensibilidad táctil de estos curiosos animales, la cual les permitiría descubrir con suma rapidez la proximidad de otros seres, facilitando su captura. Es muy probable, sin embargo,
que la mayor parte de estos pelos sean de naturaleza olfatoria y que el animal se dirija hacia su presa con la misma seguridad y rapidez que si la hubiese visto o tocado, siempre que aquélla se encuentre dentro del área de acción del sentido olfatorio. Radicando este sentido en pelos olfatorios no seria extraño que esta función esté encomendada
a los largos pelos de los pedipalpos, y en especial a los de gran longitud que existen en los dedos. En tal caso, fácilmente se comprende que el predominio del crecimiento lineal de los artejos represente una positiva ventaja para la especie, aumentando eficazmente la esfera de acción del sentido olfatorio.

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