Los Obisium españoles del subgénero Blothrus (Pseudosc. Obisidae) 1º parte

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En el subgénero Blothrus, creado por Schiödte, se incluyen todas aquellas especies de Obisium que carecen de ojos, los cuales pueden estar representados por manchas blanquecinas más o menos manifiestas, situadas en la región anterior del cefalotórax, en la proximidad de sus bordes laterales. Hasta el presente todas las especies de Blothrus han sido halladas en cavernas

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Phylum Arthropoda / Subphylum Chelicerata / Classis Arachnida / Ordo Pseudoscorpiones / Subordo Iocheirata / Superfamilia Neobisioidea / Familia Neobisiidae / Genus Neobisium / Subgenus Neobisium (Blothrus)


Los Obisium españoles del subgénero Blothrus (Pseudosc. Obisidae)
CON DESCRIPCIÓN DE NUEVAS ESPECLES

Josü F. NONÍDEZ

En el subgénero Blothrus, creado por Schiödte, se incluyen todas aquellas especies de Obisium que carecen de ojos, los cuales pueden estar representados por manchas blanquecinas más o menos manifiestas, situadas en la región anterior del cefalotórax, en la proximidad de sus bordes laterales. Hasta el presente todas las especies de Blothrus han sido halladas en cavernas. El corto número de especies reunidas y la escasez de ejemplares de cada una no ha permitido hasta ahora establecer las características del subgénero, desconociéndose asimismo el valor taxonómico de las diversas particularidades halladas. De aquí que las descripciones publicadas durante los últimos años se hayan caracterizado por su prolijidad y detalle, no omitiéndose en ellas el menor rasgo morfológico y completándose con
cuidadosas medidas.
La colección de ObiSium cavernícolas del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, reunida gracias al entusiasmo y actividad del profesor Cándido Bolívar, contiene no sólo muchas especies, sino también numerosos ejemplares, suministrando una buena oportunidad para un estudio comparativo, estudio que hemos emprendido con la esperanza de definir con mayor precisión los caracteres del subgénero Blothrus y de hallar al mismo tiempo particularidades constantes que permitan la determinación de las diversas especies. Como es bien sabido, la sistemática de los Blothrus es en extremo difícil, debiéndose este hecho a una aparente uniformidad relacionada con la influencia de un medio en extremo semejante. La humedad y la temperatura relativamente elevada de las cavernas han modificado de un modo gradual la morfología de los apéndices ambulatorios y pedipalpos, conservándose tan sólo pequeñas diferencias, difíciles de apreciar en la mayor parte de los casos.. Por esta causa parecía necesario un estudio algo extenso de las diversas especies, con el fin de determinar los órganos menos susceptibles de presentar variaciones ecológicas. De nuestra labor en este sentido podrá formarse idea el lector en las páginas que
siguen.
Por motivos de conveniencia nos ha parecido oportuno dividir el presente trabajo en tres partes.
En la primera consideraremos la morfología externa, describiendo con algún detalle todos aquellos órganos que presentan pocas variaciones específicas, para poder abreviar de este modo las descripciones de las diversas especies, evitando repeticiones innecesarias. Al final de esta sección compararemos la morfología de los Blothrus con la
de los restantes Obisium, haciendo resaltar sus semejanzas y diferencias.
En la segunda parte nos ocuparemos de la influencia del medio cavernícola sobre las especies, estudiando las modificaciones convergentes que dicho medio produce y, al mismo tiempo, el interesante fenómeno de la colonización de las cavernas por los Obisiunz.
La tercera parte estará dedicada a la diagnosis de las especies españolas conocidas en la actualidad, incluyendo entre ellas algunas que damos a conocer por vez primera en este trabajo. Con el fin de facilitar la determinación de las especies, esta parte va ilustrada con figuras que hemos dibujado a la vista de los ejemplares, utilizando para
ello la cámara clara.

Nos resta expresar nuestro sincero agradecimiento al Director del Museo Nacional de Ciencias Naturales, profesor Ignacio Bolívar, por las facilidades que nos ha otorgado, así como por su interés durante el curso de nuestras investigaciones. También deseamos hacer constar nuestra gratitud al Jefe de la Sección de Entomología y querido amigo, profesor Cándido Bolívar, quien con su activo interés y ayuda, ha facilitado considerablemente la preparación del presente trabajo.

MORFOLOGÍA EXTERNA DE LOS BLOTHRUS

Cefalotörax.

El cefalotórax presenta gran uniformidad en todas las especies españolas
conocidas en la actualidad. En general, y a modo de lo que sucede en otros Obisium, es algo más largo que ancho, careciendo por completo de surcos transversos que indiquen su división en regiones distintas. El único surco visible es una ligera depresión longitudinal, mas o menos patente, que, comenzando en el centro del borde anterior, se extiende hacia atrás a lo largo de la línea media, disminuyendo su profundidad a medida que se aleja de dicho borde, hasta desaparecer totalmente.
El cefalotórax está algo estrechado por delante, correspondiendo este estrechamiento a la región preocular. El borde anterior, ligeramente convexo, lleva en su centro una punta triangular, aguda en algunas especies, mas obtusa en otras, pudiendo llegar a faltar por completo.
El desarrollo de esta punta puede variar considerablemente en ejemplares de la misma especie, por cuya causa no creemos que pueda considerarse como un carácter específico importante. Visto por encima el cefalotórax, presenta dos bordes laterales, los cuales no corresponden a los verdaderos bordes, situados más por debajo en la superficie lateral del órgano. Los bordes aparentes suelen ser ligeramente convexos, casi paralelos, haciéndose algo cóncavos al
nivel de la región preocular. El borde posterior es casi siempre ligeramente cóncavo.
En todas las especies estudiadas el cefalotórax es liso y brillante, presentando dorsalmente escasos pelos, bastante largos y agudos, dispuestos con gran constancia en cuatro filas transversales. La primera y cuarta fila ocupan, respectivamente, los bordes anterior y posterior. Las otras dos filas están situadas en el tercio medio. En contacto con
el borde posterior de la mancha ocular, cuando existe, o en la región correspondiente de las especies completamente anoftalmas existe un pelo, que podría llamarse pelo postocular.
Los vestigios de ojos están representados por manchas blanquecinas más o menos manifiestas. Un hecho interesante es que estas manchas no pasan nunca de dos, estando colocada cada una de ellas en la región cefalotorácica anterior, cuyo dato nos hace suponer que la mayor parte de las especies de Blothrus derivan de formas del subgénero Roncus, caracterizado, como es sabido, por la presencia de un par de ojos. De la significación de las manchas oculares hemos de ocuparnos con detalle en otro lugar.

Abdomen.

El abdomen de los Blothrus presenta también una notable uniformidad y no difiere en detalle alguno del abdomen de los Obisium epigeos. Su forma y aun su longitud varían bastante en los diversos ejemplares, pero esta variación no es en modo alguno específica, estando más bien relacionada con el sexo del individuo. En las hembras, el abdomen puede aparecer muy distendido durante la época de la reproducción.
En la superficie dorsal se distinguen con facilidad II placas quitinizadas, algo más gruesas que el resto de la cutícula del abdomen, las cuales corresponden a otros tantos terguitos. Estas placas, conforme sucede en los demás Obisium, carecen de surcos o fisuras longitudinales que las separen en dos mitades. Las tres primeras placas son las más pequeñas, aumentando de tamaño las restantes de un modo gradual. El borde caudal o posterior de cada placa lleva pelos largos y puntiagudos, cuyo número aumenta progresivamente de delante atrás, desde cuatro en el primer terguito hasta diez o más en el penúltimo, aumentando también la longitud de los pelos.
En la superficie ventral existen asimismo placas quitinizadas, algo menos patentes, las cuales corresponden a nueve esternitos. A semejanza de lo que ocurre en los terguitos, las placas esternales llevan en su borde posterior pelos puntiagudos, más numerosos y algo más cortos, sin que su número aumente sensiblemente hacia la región caudal
del cuerpo. En el primer esternito está situado el orificio genital, colocado en la línea media, y a ambos lados de éste se abren los dos primeros orificios respiratorios. El segundo esternito lleva los otros dos orificios de esta clase.

Ouelíceros.

Los quelíceros de las especies del subgénero que nos ocupa no difieren sensiblemente de los de los Obisium epigeos y, no siendo órganos que experimentan grandes variaciones bajo la influencia del medio cavernícola, fácilmente se comprende que sus características son de la mayor importancia para la determinación de las especies.
El llamado dedo fijo, prolongación o apófisis del artejo basal, suele terminar en punta más o menos arqueada. El borde interno de este dedo lleva dientes, cuyo número y forma varía en las diferentes especies.
El artejo distal del quelícero (dedo móvil) varía más de forma. Bastante grueso en la base, disminuye gradualmente de espesor hacia su extremo libre, fuertemente arqueado. En algunos casos la curvatura apical lleva dorsalmente una lámina quitinosa de forma variable. En otros la lámina mencionada no existe, pero la curvatura apical puede aparecer engrosada.
El borde interno del dedo móvil posee generalmente dientes agrupados en el borde de una proyección lamelar, situada hacia la mitad del dedo o algo más arriba, sin extenderse nunca por todo el tercio apical, por cuya causa el extremo del dedo carece de dientes. En algunos casos los dientes son pequeños y casi iguales; en otras especies uno de los dientes puede alcanzar notable desarrollo y va precedido y seguido de dientes de menor tamaño. Este tipo de quelícero (figura 1, A) es el más frecuente en los Bidthrus. Existe, sin embargo, un segundo tipo ( fig. 1, B), presente en un corto número de especies (O. bolivari, O. jeanneu), en el cual el borde interno del dedo móvil lleva una lámina cortante de contorno más o menos triangular y desprovista en absoluto de dientes.

Pedipalpos.

Conforme ya hemos indicado los pedipalpos de las especies cavernícolas presentan una notable uniformidad a consecuencia del alargamiento producido bajo la influencia del medio cavernícola. A pesar de esto exhiben particularidades específicas que la evolución convergente no ha logrado borrar por completo. La longitud de los pedipalpos, comparada con la longitud total del cuerpo y las dimensiones relativas de cada uno de los artejos de que constan, constituyen caracteres taxonómicos de indudable valor.
En un Blothrus de los más especializados, tales como O.bisiunz breuili y O .jeanneli, el trocánter es más del doble de largo que de ancho, careciendo de pedúnculo distinto; el tubérculo apical del borde externo ha desaparecido casi por completo, estando representado por una ligera convexidad. El fémur es muy largo, con pedúnculo poco marcado y bordes paralelos en los dos tercios basales, transformándose el externo en convexo en el tercio apical. La tibia es un poco más corta que el fémur, presentando un pedúnculo poco marcado, cuyo límite interno se reconoce por la presencia de un pequeño tubérculo obtuso, presente en casi todas las especies. A partir del pedúnculo el borde interno es recto; el externo es también recto, transformándose en convexo hacia la mitad, por cuya causa la tibia aparece ensanchada en el ápice. La mano ha perdido casi por completo su forma oval o elíptica y aparece con los bordes muy ligeramente convexos, estando muy poco atenuada al nivel de la inserción de los dedos. Estos últimos
participan también del alargamiento general de todos los artejos, estando ligeramente arqueados.
En los Blothrus más recientes, la forma de los pedipalpos se aproxima algo más a la de los apérldices correspondientes de las formas epigeas, y casi todos sus artejos son relativamente gruesos, en especial la mano y la tibia. El dedo fijo suele ser más grueso que el móvil y, aunque este hecho se observa también en las formas eminentemente cavernícolas, la diferencia suele ser menor al parecer. Respecto a la quetotaxia de los pedipalpos es conveniente observar que existe una notable regularidad en todas las especies conocidas hasta ahora. La coxa suele presentar pelos cortos y esparcidos, más largos y patentes en el borde interno del trocánter. En el fémur los pelos están diseminados por toda la superficie, siendo mas largos los situados en el borde interno. Lo mismo sucede en la tibia. En la
mano suelen ser de la misma longitud próximamente, extendiéndose a lo largo de los dedos. En el borde externo de estos últimos existe un corto número de pelos sumamente largos, representados por un solo pelo de igual longitud en el borde interno.

Patas.

A semejanza de lo que ocurre con los pedipalpos la longitud de las patas de las especies cavernícolas es variable, dependiendo en gran parte de la antigüedad de la especie. Todos los pares constan de siete artejos, pero los dos pares posteriores presentan aparentemente seis artejos a causa de la fusión íntima de dos de estas estructuras.
En los dos pares anteriores se distingue la coxa o cadera, trocánter, fémur, tibia y tres artejos tarsales. De todos estos artejos la coxa o cadera del primer par, llamada brevemente coxa I, es el que mayor valor diagnóstico presenta. Del examen de varios ejemplares de una misma especie se deduce que la forma de la coxa I presenta notable constancia, existiendo solamente pequeñas diferencias según los sexos. Al mismo tiempo, cuando se comparan diversas especies se observan diferencias marcadas, las cuales combinadas con otros caracteres, tales como la forma de los quelíceros y los pedipalpos, facilitan de modo notable la determinación de las especies.
Un detalle de importancia en la coxa I es la forma de la porción más interna o mesial del borde anterior. El tipo más frecuente (figura 2, B) es el de borde más o menos oblicuo, continuado casi gradualmente en una punta triangular más o menos aguda, la cual ocupa el extremo externo de la porción mesial del borde anterior. Esta punta es más robusta en el macho. En el otro tipo (fig. 2, A) el borde anterior aparece escotado, es decir, exhibe una depresión angular con el
vértice dirigido hacia la región caudal del cuerpo. Conviene repetir que lo que designamos como borde anterior en las descripciones; corresponde simplemente al borde de la mitad interna de la coxa, porción que pudiéramos llamar esternal, pues el resto del borde contribuye a la formación de la cavidad glenoidea que aloja el extremo basal
del trocánter.


Respecto a los demás artejos de los dos primeros pares de patas, diremos que el trocánter es corto, de forma globosa, casi tan ancho como largo, con pedúnculo muy indistinto. El fémur es cilíndrico, ensanchándose muy gradualmente hacia el extremo distal. La tibia suele ser más corta que el fémur, presentando bordes casi paralelos. Los tres artejos tarsales son más delgados, terminando el más distal en extremo truncado, donde se inserta un par de uñas muy delgadas y fuertemente curvas y un apéndice membranoso de forma cónica, que parece actuar como una ventosa.
Las coxas de los dos pares posteriores no presentan ningún rasgo de valor específico. Los trocánteres difieren de los de los pares anteriores por predominar la longitud sobre la anchura; el del par III es doble largo que ancho, y el del par IV casi tres veces más largo que ancho. Los fémures de estos dos pares son más gruesos que los de los pares anteriores. Cada fémur consta realmente de dos piezas o segmentos, íntimamente fusionados, constituyendo una articulación inmóvil o sinartrosis para emplear un término de la anatomía de los vertebrados.
El segmento proximal corresponde al llamado trocantino de los Chelifer y, el dista], al fémur propiamente dicho. La separación de ambos segmentos es visible solamente cuando se emplean grandes aumentos del binocular, apareciendo en forma de fina estría. Las tibias son por lo general tan largas o algo más largas que los fémures, ensanchándose muy gradualmente desde el extremo proximal al distal. Siguen dos artejos cilíndricos, de igual longitud próximamente, rematado el más distal por dos uñas y un apéndice membranoso, semejantes en un todo a las estructuras correspondientes de los pares anteriores.
Las patas están cubiertas de pelos puntiagudos, cortos y escasos en los artejos proximales (coxa y trocánter), más largos y numerosos en los artejos distales .

Coloración.

La coloración de los Blothrus presenta bastante uniformidad, predominando en ellos los pigmentos castaño rojizos, cuya intensidad es, sin embargo, muy variable. En las especies epigeas de Obisium puede existir también un pigmento oliváceo, el cual superpuesto al rojizo da lugar a tonalidades más o menos obscuras. El cefalotórax de estas especies
es generalmente rojizo. En los Blothrus no existe pigmento oliváceo o, por lo menos, no presenta la misma intensidad que en los otros Obzszum.
La obscuridad casi com pieta que reina en la mayor parte de las cavernas no parece ejercer influencia sobre el desarrollo del pigmento de los Blothrus. Existen especies cuya coloración fundamental es un castaño rojizo claro, más diluido en el abdomen y patas. En otras la coloración, es mucho más pálida, perdiéndose los tintes rojizos que se
transforman en un color pajizo de variable intensidad.
La coloración no constituye un carácter importante en la sistemática de los Blothrus, ni tampoco permite llegar a conclusión alguna acerca de la antigüedad de la especie. A priori cabría pensar que las formas de coloración muy pálida representan una etapa en la pérdida de los pigmentos, innecesarios, al parecer, en las cavernas, toda vez
que su papel protector (amortiguamiento de los rayos luminosos, producción de una coloración semejante a la del medio) es innecesario. Y también que dichas formas son las más antiguas, puesto que la producción de pigmentos ha alcanzado un grado mínimo. Pero cuando se comparan entre sí las diversas especies, se advierte pronto que algunas
esencialmente cavernícolas, como lo indica el alargamiento considerable de sus extremidades, pueden presentar tintes bastante obscuros, los cuales faltan en formas que recuerdan más la morfología de las especies epigeas. Además, es conveniente notar que los individuos jóvenes de especies de coloración obscura exhiben siempre tonalidades pálidas, cuyo hecho indica que la producción del pigmento se retarda considerablemente en la obscuridad. También es
frecuente notar la existencia de individuos de color claro en especies de coloración obscura, cuyo hecho creemos que se debe a una muda reciente.

En este respecto, los Blothrus no difieren de otros artrópodos cavernícolas, en los cuales la estancia continuada en las cavernas durante largos períodos de tiempo no ha suprimido la formación de pigmentos.



Conclusiones morfologia

De lo que acabamos de exponer se deduce que las diferencias existentes entre los Blothrus y los Obisium epigeos no son muy marcadas, consistiendo principalmente en el alargamiento de los apéndices; y aun este mismo rasgo difiere bastante, según las especies, de acuerdo con su grado de adaptación a la vida cavernícola. Las mayores semejanzas se observan cuando se comparan los quelíceros y las coxas del primer par de patas, estructuras que no parecen sufrir modificaciones con el cambio de medio. El cefalotórax y abdomen tampoco experimentan cambio alguno y no participan en el alargamiento de los apéndices.
El carácter asignado hasta el presente al subgénero, a saber la ausencia de ojos, pierde valor cuando se considera aisladamente. Fundamos esta opinión en la presencia de manchas oculares en muchas especies, las cuales pueden representar zonas locales desprovistas de pigmento o verdaderos ojos en vías de regresión más o menos
avanzada. Conforme expondremos más adelante, la estructura de las manchas oculares y su grado de actividad funcional no pueden determinarse sin el auxilio de cottes histológicos. Si la presencia de manchas oculares, muy semejantes por su aspecto a ojos funcionales, se usa corno criterio para la determinación del subgénero, es evidente
que especies esencialmente cavernícolas, tales como O. jeanneli, tendrán que ser incluidas en el subgénero Roncus.
Por estas razones, nosotros creemos que la diagnosis del subgénero Blothrus debe modificarse, considerando a los ojos o a las manchas oculares que los representan como caracteres de orden secundario.
La diagnosis más exacta del subgénero es, a nuestro entender, la siguiente: Subgénero Blothrus. Pedipalpos por lo menos de vez y media la longitud total del cuerpo (incluyendo los quelíceros), con trocánter más largo que ancho, y los demás artejos alargados, sin presentar convexidades muy marcadas y con tendencia a la forma lineal. Ojos más o menos manifiestos, representados en muchos casos por dos manchas oculares pálidas, pudiendo faltar por completo. Coloración variable, desde un color pajizo hasta un color castaño rojizo claro, faltando los pigmentos oliváceos, presentes en la mayor parte de los Obisium epigeos.


2º Parte : LA COLONIZACIÓN DE LAS CAVERNAS POR LOS OBISIUM Y LA INFLUENCIA DEL MEDIO CAVERNÍCOLA

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